Entomologia forense: i ditteri terrestri, da uovo a larva

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«È difficile trovare un altro gruppo di animali in cui si presenti la varietà di rapporti con l’ambiente esterno che si riscontra nei Ditteri, tanto più che tali rapporti cambiano con lo stadio della vita» (Bacetti e Cobolli)

I Ditteri sono insetti olometaboli, ossia sono caratterizzati, nel loro sviluppo, da una metamorfosi completa, passando attraverso differenti stadi. Essi devono il nome al paio di ali membranose ben sviluppate anteriormente (dal greco dis, due e pteron, ala). Le ali posteriori sono invece modificate in bilancieri o altere, monconi a forma di clava. Quello dei Ditteri è il quarto ordine di insetti come numero di specie: non meno di 100.000. Le mosche occupano una grande varietà di habitat e sono il gruppo prevalente di insetti collegati con i primi stadi della decomposizione. Tra le famiglie di insetti legate ai cadaveri, quelli di maggior significato per l’entomologia forense sono le mosche superiori (Brachycera) nell’ambiente terrestre e le mosche inferiori (Nematocera) nell’ambiente acquatico.

I Brachiceri includono mosche sia piccole che grandi, con antenne di cinque segmenti al massimo, di solito tre. Gli adulti di molte specie sono predatori o parassiti di altri insetti; le larve hanno generalmente la testa non sclerotizzata, oppure sclerotizzata non completamente e retrattile nel corpo.

Tra le famiglie più primitive appartenenti alla serie Brachycera citiamo Stratiomyidae (mosche soldato), Scenopinidae (mosche delle finestre), Asilidae e Dolichopodidae (mosche dalla zampe lunghe), ma solamente le prime due sembrano essere significative in entomologia forense. Le tre famiglie Calliphoridae (mosconi), Muscidae (mosche domestiche) e Sarcophagidae (mosche carnarie) comprendono la maggior parte di specie importanti ai fini forensi. Ci sono però anche altri gruppi collegati con sostanze in putrefazione e la loro importanza nel determinare il postmortem interval (PMI) varia da caso a caso: Phoridae, Piophilidae, Sepsidae e Sphaeroceridae possono essere componenti importanti della fauna collegata ai cadaveri. Dal momento che molti Brachiceri sono opportunisti a largo spettro, essi sono largamente diffusi in tutto il mondo e, se accidentalmente importati, possono colonizzare rapidamente nuovi territori, in dipendenza dei fattori climatici. Molte specie, grazie all’instensificarsi degli scambi commerciali e ai significativi mutamenti climatici di questi ultimi anni, sono divenute cosmopolite e ubiquitarie, preferenzialmente legate ad ambienti antropizzati.

I Ditteri Brachiceri sono distinti in due sottordini, quello degli Ortorrafi e quello dei Ciclorrafi; il primo è rappresentato da mosche primitive appartenenti a ventitré famiglie come Tabanidi, Asilidi, Straziomidi (foto 1), Empididi e Bombilidi, mentre il secondo è rappresentato da mosche superiori appartenenti a novanta famiglie come Calliforidi, Muscidi (foto 2), Sarcofagidi e Sirfidi.

Foto 1 - Brachycera Orthorrhapha (Stratiomyidae)

Foto 2 - Brachycera Cyclorrhapha (Muscidae)

Il regime alimentare di questi insetti si basa su una varietà molto grande di sostanze, dalle materie in decomposizione fino al nettare e al sangue; quest’ultimo è utilizzato prevalentemente dalle femmine per il suo contenuto proteico, necessario alla produzione delle uova. L’apparato boccale dell’adulto risulterà perciò diverso, dovendosi adattare ai tipi alimentazione; si potrà avere un apparato boccale di tipo pungente-succhiante (tipico degli insetti ematofagi, cioè che si nutrono di sangue), lambente-succhiante (allorché l’alimentazione è data da sostanze zuccherine più o meno cristalline poste in superficie) o semplicemente succhiante (alimentazione basata principalmente sul nettare dei fiori).

Come detto i Ditteri sono insetti olometaboli,vale a dire il loro ciclo vitale (disegno 1) prevede una metamorfosi completa passando attraverso stadi diversi: uovo, larva (generalmente tre stadi), pupa e adulto. E’ durante lo stadio di pupa che avvengono tutti i cambiamenti morfologici.

Disegno 1 - Ciclo vitale di una mosca ciclorrafa (modificato, da Catts e Haskell, 1990)

Disegno 1 - Ciclo vitale di una mosca ciclorrafa (modificato, da Catts e Haskell, 1990)

In alcuni Ditteri la cuticola del terzo stadio larvale non viene persa, ma si indurisce a formare un pupario che contiene l’adulto in formazione e che al momento dello sfarfallamento si rompe in punti particolari a seguito di una pressione esercitata dall’interno.

L’attacco sul cadavere in ambiente terrestre da parte dei Ditteri avviene piuttosto precocemente, non appena l’odore di una anche iniziale putrefazione diviene percettibile all’apparato olfattivo di tali insetti; la colonizzazione diventa pressoché immediata durante la stagione estiva (maggiore emissione di odore e presenza di un maggior numero di Ditteri attivi), mentre nelle altre stagioni richiede normalmente un tempo più lungo.

Anche se fortemente attratti dai prodotti della putrefazione, i Ditteri sono in grado di colonizzare un cadavere solo se è accessibile e non sotterrato. Lundt (1964) dimostrò che bastano anche solo 2.5 cm di terra per impedire la colonizzazione delle specie dominanti tra i Ditteri che colonizzano nelle fasi iniziali (cioè della prima ondata) come Calliphoridae e Sarcophagidae, con conseguente rallentamento della decomposizione dei resti interrati. Solo i Ditteri del genere Muscina (famiglia Muscidae) e dei generi Metopina e Conicera (famiglia Phoridae) sono in grado di colonizzare cadaveri sepolti, deponendo le loro uova direttamente sulla terra. Le larve che si sviluppano possono avanzare lentamente attraverso un terreno non troppo compatto, fino ad una profondità massima di 10 cm. Non sono stati osservati casi a profondità superiori (Mégnin, 1894; Lundt, 1964; Payne, 1965).

Per la deposizione delle uova (in genere 250-300 unità, ma per alcune famiglie si può arrivare anche a 850) i Ditteri prediligono le parti in cui possono trovare un certo grado di umidità. Segue la schiusa dopo un certo intervallo di tempo, di solito entro le 24 ore, in condizioni ambientali favorevoli di temperatura e di umidità. Le larve (in inglese il termine maggot è specifico per le larve dei Ditteri) subiscono una serie di mute, dando luogo a diverse forme o stadi intermedi (instar in inglese), generalmente tre, durante cui esse aumentano di dimensione, e che rappresentano stadi di maturazione. La durata degli stadi dipende dalla specie che si analizza e dall’influenza dei diversi fattori, primi fra tutti la temperatura, la disponibilità di cibo e la competizione tra individui della stessa specie o di specie diverse. Durante lo sviluppo larvale si possono manifestare fenomeni di diapausa o quiescenza, ossia periodi di “letargo”: quando le condizioni ritornano favorevoli il ciclo ricomincia e lo sviluppo può proseguire.

Alla fine del terzo stadio, quando la crescita è completa, le larve smettono di nutrirsi e abbandonano la fonte di cibo, alla ricerca di un posto adatto per l’impupamento (generalmente il sottosuolo, la vegetazione circostante il cadavere o i suoi stessi indumenti). In genere le larve viaggiano fino a circa 3 metri di distanza dal corpo (Turner, 1991), ma sono state osservate distanze molto maggiori, addirittura fino a 50 metri (Haskell et al., 1997). Negli anni sono stati proposti da alcuni ricercatori (Von Zuben et al., 1996) modelli matematici del fenomeno della dispersione delle larve, impostati con l’uso di equazioni differenziali.

Quando la crescita è completa ed il luogo raggiunto è adatto, le larve diventano completamente immobili. Generalmente si accorciano assumendo una forma cilindrica (simile ad un barilotto) e la cuticola di rivestimento si ispessisce, mantenendo una colorazione chiara simile al marmo. In tale fase le larve sono ancora in grado di rispondere a stimoli termici o luminosi, riprendendo la capacità di movimento. Nella fase di vera pupazione le larve non sono più eccitabili in alcun modo e rimangono definitivamente ferme; la cuticola si ispessisce ulteriormente cambiando progressivamente la colorazione attraverso il bruno rossastro fino al marrone scuro. Dopo un tempo variabile da specie a specie, avviene lo sfarfallamento degli insetti adulti, che dopo pochi giorni sono completamente maturi e pronti per l’accoppiamento. L’adulto emerge dal pupario utilizzando una struttura cefalica gonfiabile, lo ptilino.

Uova e larve di Ditteri spesso rappresentano la sola prova entomologica presente su un cadavere. La loro identificazione diventa perciò importantissima, ma spesso essa risulta molto problematica per la difficoltà di distinguere i caratteri morfologici nelle larve giovani. Per questa ragione in genere si allestiscono piccoli allevamenti di larve giovani lasciando che continuino il loro sviluppo, possibilmente fino a raggiungere lo stadio adulto, identificabile con maggiore certezza da parte dell’esperto (Turner, 1991).

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